Когда появились первые флаги? Что такое флаг? Это символ или знак, сделанный из ткани. Его можно нести, им можно махать, он может развеваться. И считается, что люди, которые несут или вывешивают какой-либо флаг, показывают таким образом свою принадлежность к определенной

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий. Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

Когда появились первые акробаты? Человек всегда любил развлекаться. С самого начала цивилизации для таких развлечений существовали акробаты, жонглеры, дрессировщики животных и клоуны. Так что мы не можем точно сказать, когда появились первые акробаты. Сегодня наше

Когда появились первые печки? В начале XV века стали появляться печи, хотя очаг все еще был главным источником тепла в доме. Печь была эффективнее, чем очаг, так как она находится внутри комнаты, и обогревает ее как излучением тепла, так и перемещением горячего воздуха.

Когда появились первые пожарные команды? Человек всегда знал, что огонь может быть другом и помощником, но он также может быть и большим разрушителем. Перед первобытным человеком, однако, не стояла проблема борьбы с огнем, как у нас, просто потому, что он не жил в домах,

Где и когда появились первые словари? С начала II тысячелетия до нашей эры писцы в Аккаде (одном из древнейших центров Вавилонии) начали составлять шумерско – аккадские словари – первые словари в истории человечества. В этих словарях шумерские клинописные знаки

Где и когда появились первые концентрационные лагеря? Первые концентрационные лагеря появились в 1900 году во время Англо – бурской войны (1899–1902) в Южной Африке. Война вышла из – под контроля англичан, буры (африканеры) постепенно переходили к партизанским способам

Когда появились первые пираты? Пиратство, или морской разбой, существует уже несколько тысячелетий.Даже древнегреческие и римские суда подвергались нападениям со стороны морских разбойников в Эгейском и Средиземном морях. Пираты были настолько могущественны, что даже

В конце девона . Это были панцирноголовые амфибии (устаревшее название - стегоцефалы ; сейчас большинство этих животных включают в состав лабиринтодонтов). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий . Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

С точки зрения прогрессивного метода классификации - кладистики , рассматривающего положение организмов с точки зрения их происхождения, а не особенностей организации (в частности, классические «рептильные» признаки крокодилов, такие как холоднокровность и расположенные по бокам туловища конечности, являются вторичными), рептилиями являются все развитые амниоты , за исключением таксонов, входящих в кладу синапсидов и, возможно, анапсидов.

Каменноугольный период

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны с верхнего карбона (около 300 млн лет назад). Предполагают, что обособление от земноводных предков должно было начаться, видимо, в среднем карбоне (320 млн лет), когда от антракозавров , подобных Diplovertebron , обособлялись формы, видимо, лучше приспособленные к наземному образу жизни. От подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморфы (Seymouriomorpha), остатки которых обнаружены в верхнем карбоне - средней перми . Часть палеонтологов относит этих животных к амфибиям .

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся, вероятно, были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров - отряд эозухий (Eosuchia) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

• Височные дуги

Примечания

Литература

• Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М. : Высшая школа, 1979. - С. 272.

Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров, млекопитающих от териодонтов, китообразных от наземных млекопитающих, лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид.

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia), - класс преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых и чешуйчатых. Кладисты относят к пресмыкающимся и птиц, так как иначе первые получаются парафилетической группой.

В XVIII-XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады - холоднокровные наземные позвоночные. Традиционно к этой группе относили различных позвоночных, по изначальным представлениям похожих по своей организации на современных рептилий (например, некоторых синапсидов - предков современных млекопитающих). Однако, в настоящее время вопросы об физиологии многих вымерших групп организмов остаются открытыми, а данные об их генетических и эволюционных связях не поддерживают подобного рода классификацию.

Многие авторы, придерживающиеся традиционной систематики, считают что архозавров (крокодилов, птерозавров, динозавров и т. д.) следует вынести из класса пресмыкающихся и объединить в один класс с птицами, так как птицы фактически являются специализированной группой динозавров. В мире известно около 10 885 видов нептичьих пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам - представителям древних рептилий, в настоящее время представленных только птицами. Рептилии пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть рептилий вымерла. Современные нептичьи пресмыкающиеся - лишь разрозненные остатки того мира. Однако древние рептилии дали начало процветающей в настоящее время группе животных - птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её архозавровых предков, представлявших собой специализированную группу диапсидов (теплокровность, теплоизолирующий покров тела - перья, развитый головной мозг, и так далее).

Рептилии принадлежат к группе амниота (Amniota), объединяющей их с птицами и млекопитающими в группу настоящих наземных позвоночных.

Преобразование слизистой, железистой кожи земноводных в сухой роговой покров, предохраняющий тело от высыхания, и приобретение способности размножаться на суше путем откладки яиц, одетых плотными оболочками, явилось крупным поворотным этапом в жизни наземных позвоночных животных. Эти изменения дали им возможность расселиться в глубь суши, до того населенной земноводными лишь по берегам пресноводных водоемов, на новые места обитания и приспособиться к весьма разнообразным условиям среды. Перед нами яркий пример скачка в эволюции (ароморфоза), вызвавшего в дальнейшем яркую адаптивную радиацию. Современные черепахи, гаттерии, чешуйчатые гады и крокодилы являются лишь остатками некогда богатой формами фауны. Ископаемые остатки рептилий показывают, что фауна пресмыкающихся в мезозойскую эру была чрезвычайно многообразной, они заселили всевозможные стации и господствовали на земном шаре.

Наиболее древним является отряд котилозавров (Cotylosauria), по строению черепа сходных со стегоцефалами. Их отводят в нижнем карбоне от эмболомерных стегоцефалов. В настоящее время наиболее древних котилозавров группы сеймуриобразных (Seymouriamorpha), имеющих такое большое сходство со стегоцефалами, что некоторые палеонтологи относят их к классу амфибий, выделяют в особый подкласс батрахозавров (Batrachosauria), промежуточный между амфибиями и рептилиями.

К началу пермского периода котилозавры вымерли и были замещены многочисленными потомками, занявшими разнообразные стации. Непосредственно от котилозавров в перми отводят черепах (Chelonia), которые являются наиболее древними из современных рептилий, поэтому их объединяют с котилозаврами в общий подкласс анапсида (Anapsida). Все остальные подклассы рептилий также отводят от котилозавров как от исходной группы. Центральное место занимает подкласс архозавров (Arhosauria), объединяющий текодонтов, или покрытозубых (Thecodontiа), птице-тазых динозавров (Ornitischia), ящеротазых динозавров (Saurischia), крокодилов (Crocodilia) и крылатых ящеров (Pterosauria). В сторону от архозавров от первичных котилозавров ответвились пресмыкающиеся, вторично вернувшиеся к водному образу жизни: рыбообразные ихтиозавры (Ichthyosauria) и мезозавры (Mesosauria), выделяемые в особый подкласс рыбоногих (Ichthyopterygia), а также сходные с ластоногими плезиозавры (Plesiosauria), или ящероногие (Sauropterygii), и более примитивные проторозавры (Protorosauria). За исключением крокодилов и черепах вся эта многообразная фауна рептилий к началу третичной эпохи вымерла, вытесненная высшими позвоночными — птицами и млекопитающими.

Современные чешуйчатые ящерицы и змеи (Squamata) и гаттерии (Rhynchocephalia) вместе с ископаемыми эозухиями (Eosuchia) составляют подкласс чешуйчатых гадов (Lepidosauria).

Наконец, еще в верхнем карбоне ответвилась особая группа звероподобных ящеров (Theromorpha), которые дали начало предкам млекопитающих. К этой группе относятся отряды пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды, или зверообразные (Therapsida), составляющие особый подкласс синапсид (Synapsida).

Еще интересные статьи

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов); обособились еще две группы: ящеротазовые и птицетазовые — динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях.

К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков. Большая часть была хищниками, передвигавшимися на задних конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конечности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них встречались гиганты длиной до 10-15 м, вооруженные мощными зубами и крепкими когтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр; несмотря на большие размеры , эти хищники были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах конечностей. К ним относятся самые крупные из когда-либо существовавших наземных животных. Так, диплодок, имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую маленькую голову, 30 м длины и весил, вероятно, около 20-25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие гиганты, видимо, медленно двигались по суше и большую часть времени, подобно современным бегемотам, держались в прибрежных участках водоемов, поедая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от нападения крупных наземных хищников, а громадный вес позволял успешно противостоять ударам волн.

Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Большинство из них сохраняло двуногий тип передвижения при заметно укороченных передних конечностях. Среди них возникали и гиганты длиной 10-15 м, например игуанодоны , у которых первый конечности превратился в мощный шип, видимо, помогавший обороне от хищников. Утконосые динозавры держались по берегам водоемов и могли бегать и плавать. Передняя часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в глубине рта располагались многочисленные уплощенные зубы, перетиравшие растительную пищу. Другие птицетазовые, сохранив растительноядность, вновь вернулись к четырехногому хождению . У. них нередко развивались защитные образования против крупных хищников. Так, у достигавшего 6 м стегозавра — на спине располагалось два ряда больших костных треугольных пластин, а на мощном хвосте — острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицератопса мощный рог был на носу и по рогу над глазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес многочисленные заостренные отростки.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся — подкласс звероподобные, или синапсиды, — едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы.

К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся — терапсиды. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми , при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий — особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные — мосхопс: и крупные хищники с мощными клыками — иностранцевия (длина черепа 50 см) в др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса — началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми — начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13-15 отрядов) вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания , но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры — в течение более 150 млн. лет — они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными преобразованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам. Одновременно менялась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более, что к этому времени уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных — млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров — крокодилов.

Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979